1. Fattori di trascrizione sensibili ai nitrati:
- Il nitrato induce specificamente l'espressione di alcuni fattori di trascrizione, come il fattore di trascrizione inducibile dal nitrato 1 (NIN1) nell'Arabidopsis.
- NIN1 si lega agli elementi cis (NRE) sensibili ai nitrati nelle regioni promotrici dei geni bersaglio, attivandone la trascrizione.
2. Segnalazione di ossido nitrico (NO):
- La riduzione dei nitrati nelle piante genera nitriti, che possono essere ulteriormente ridotti in ossido nitrico (NO).
- L'NO agisce come una molecola di segnalazione e regola vari processi fisiologici, inclusa l'espressione genica.
- L'NO può modificare l'attività dei fattori di trascrizione e della RNA polimerasi, influenzando la trascrizione dei geni sensibili ai nitrati.
3. Regolazione dei microRNA:
- La disponibilità di nitrati influenza l'espressione dei microRNA (miRNA), che sono piccoli RNA non codificanti che regolano l'espressione genica a livello post-trascrizionale.
- MiRNA specifici vengono indotti o repressi in risposta al nitrato, portando a cambiamenti nella stabilità e nella traduzione degli mRNA bersaglio coinvolti nell'assimilazione e nella segnalazione dei nitrati.
4. Modifiche della cromatina:
- Il nitrato può influenzare la struttura e l'accessibilità della cromatina, modulando così l'espressione genica.
- Il nitrato induce modifiche degli istoni, come acetilazione e metilazione, che alterano la struttura della cromatina, rendendola più accessibile (eucromatina) o meno accessibile (eterocromatina) per la trascrizione.
5. Regolamento della traduzione:
- Il nitrato modula la traduzione di mRNA specifici controllando l'attività dei fattori di inizio della traduzione e delle proteine ribosomiali.
- Ciò può influenzare la sintesi delle proteine coinvolte nell'assorbimento, nell'assimilazione e nella segnalazione dei nitrati.
6. Interazioni ormonali:
- Il nitrato interagisce con altri ormoni vegetali, come l'auxina e la citochinina, per regolare l'espressione genica.
- Ad esempio, il nitrato favorisce l'accumulo di auxina, che può indurre l'espressione di geni coinvolti nello sviluppo delle radici laterali e nel trasporto dei nitrati.
7. Modifiche post-traduzionali:
- Il nitrato può indurre modifiche post-traduzionali delle proteine, come la fosforilazione e l'ubiquitinazione, che influenzano la loro stabilità, attività e localizzazione.
Nel complesso, il nitrato regola l’espressione genica nei legumi attraverso vari meccanismi che coinvolgono fattori di trascrizione, segnalazione NO, miRNA, modifiche della cromatina, controllo della traduzione, interazioni ormonali e modifiche post-traduzionali. Questi meccanismi regolatori consentono ai legumi di adattare i loro modelli di espressione genetica ai cambiamenti nella disponibilità di nitrati e di ottimizzare di conseguenza la loro crescita e il loro metabolismo.