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    La coerenza trofica spiega perché le reti hanno pochi circuiti di feedback e un'elevata stabilità

    Quattro reti dirette, tracciato in modo che l'altezza di ciascun nodo sull'asse verticale sia proporzionale in ogni caso al suo livello trofico. Le prime due sono reti sintetiche, generato in un computer con il "modello di preda preferenziale", che consente all'utente di regolare la coerenza trofica (misurata con il parametro di incoerenza, Q). Così, hanno entrambi lo stesso numero di nodi e spigoli, ma quello di sinistra è perfettamente coerente (q=0) mentre quello di destra è più incoerente (q=0.7). I due inferiori sono derivati ​​empiricamente:quello a sinistra è la rete trofica dell'estuario dell'Ythan, che è significativamente coerente (ha q=0.42, che è circa il 15% del suo q previsto) e appartiene al regime "loopless"; quella di destra è una rappresentazione della rete metabolica di Chlamydia pneumoniae, che è significativamente incoerente (q=8,98, o circa il 162% dell'aspettativa casuale) e si trova nel regime "loopful". Le prime due reti sono riprodotte dall'Appendice SI di Johnson et al, “La coerenza trofica determina la stabilità della rete alimentare” ( PNAS , 2014), mentre i due inferiori provengono dall'appendice SI di Johnson &Jones, “La mancanza di loop nelle reti è legata alla coerenza trofica” ( PNAS , 2017). Cortesia:Dott. Samuel Johnson.

    (Phys.org)—Complessità:definita come dotata di proprietà o tratti emergenti che non sono una funzione di, e sono quindi difficili o intrinsecamente impossibili da prevedere da, i componenti discreti che compongono il sistema - è una caratteristica dei sistemi complessi a un'ampia gamma di scale (come geni, neuroni e altre cellule, cervello, computer, linguaggio, ed ecosistemi sia naturali che sociopolitici) che comprendono elementi interconnessi in grado di auto-modificarsi tramite circuiti di feedback. Allo stesso tempo, ci sono reti (biologiche e non) che hanno molti meno di questi circuiti di quanto ci si potrebbe aspettare, ma mentre è noto che questi circuiti a basso feedback mostrano un'elevata stabilità, il meccanismo per la soppressione del feedback (che conferisce quella stabilità) è rimasto non identificato. Recentemente, però, scienziati dell'Università di Warwick e dell'Imperial College di Londra hanno dimostrato che il livello di feedback nei sistemi complessi è una funzione di coerenza trofica – una proprietà che rivela la distribuzione dei nodi nei livelli di rete ad alto e basso feedback.

    Il Dr. Samuel Johnson ha discusso il documento su cui lui e il Dr. Nick S. Jones hanno pubblicato Atti dell'Accademia Nazionale delle Scienze . "Dimostrare che la coerenza trofica è una proprietà che si trova in un'ampia gamma e scala di ecosistemi e reti è stato in realtà più facile di quanto ci aspettassimo, "Johnson racconta Phys.org . "In precedenza avevamo identificato la coerenza trofica come una proprietà importante delle reti trofiche 1 , in cui il nostro risultato principale è stato il ruolo svolto dalla coerenza trofica nella stabilità dell'ecosistema." (Le reti alimentari sono reti ecosistemiche di livelli trofici di specie - cioè, cosa mangia una specie, e da cosa viene mangiato – e infatti, la parola trofico deriva dal greco οφή (pronunciato trofeo ), che si riferisce al cibo o al nutrimento.) "Gli ecologisti hanno a lungo caratterizzato le specie nelle reti trofiche per i loro livelli trofici, quindi l'idea di misurare quanto fossero ben definiti questi livelli sembrava molto naturale."

    Però, sottolinea che mentre i ricercatori hanno, negli ultimi 15 anni circa, definito e studiato un gran numero di quantità associate a reti complesse, sembra che il ruolo dei livelli trofici in reti diverse dalle reti trofiche non sia stato studiato. "Tutto quello che dovevamo fare era ottenere i dati che altri ricercatori hanno reso disponibili per vari tipi di reti, e misurare i livelli trofici e la coerenza ad essi associati, lui spiega. "Quindi, quando abbiamo iniziato a sviluppare un quadro matematico che potesse mettere in relazione la coerenza trofica con altre quantità di rete, uno dei primi passi è stato quello di derivare equazioni per i valori attesi di coerenza trofica e livelli trofici medi in grafici casuali, ovvero i valori che ci aspetteremmo che una rete avesse se i bordi fossero stati posizionati casualmente tra i nodi. Questo a sua volta ci ha permesso di investigare una data rete empirica e concludere, ad esempio, se fosse più o meno coerente che se fosse casuale."

    Per quanto riguarda la loro derivazione di espressioni matematiche analitiche che mostrano l'assenza di loop è una probabile conseguenza della coerenza trofica, Johnson racconta, gli scienziati potevano vedere intuitivamente – o disegnando immagini di reti con maggiore e minore coerenza – che questa proprietà era correlata al probabile numero di cicli (o loop) nelle reti dirette (cioè, quelli in cui i collegamenti, o bordi, avere una direzione). Per studiare matematicamente questa relazione, Aggiunge, hanno impiegato il metodo della fisica statistica di ensemble – collezioni virtuali di un numero da grande a infinito di sistemi identici il cui comportamento è dedotto dal comportamento aggregato dell'insieme – che è stato utilizzato per studiare grafi casuali.

    Gli scienziati attribuiscono un momento che si è rivelato fondamentale per la loro indagine. "La nostra intuizione cruciale è stata che, data la sua coerenza trofica, potremmo associare il numero atteso di cicli in una rete, con la probabilità che un particolare tipo di camminatore casuale su una linea ritornerebbe al punto di partenza." Camminatori casuali - oggetti immaginari il cui movimento è determinato da una selezione casuale tra due o più scelte ad ogni incremento, o salto . "I camminatori casuali hanno dimostrato concetti utili in una vasta gamma di contesti, "Johnson nota, "dalla spiegazione di Albert Einstein del moto browniano che ha dimostrato l'esistenza delle molecole, all'algoritmo PageRank di Sergei Brin e Larry Page che ha dato origine a Google. Nel nostro caso, abbiamo definito camminatori casuali i cui salti sono stati estratti da una distribuzione centrata su uno e con deviazione standard pari all'incoerenza trofica della rete." prevalenza di loop nella rete associata.

    Con questo metodo, Johnson racconta Phys.org , sono stati in grado di ottenere aspettative e distribuzioni di probabilità per più quantità di interesse in funzione della coerenza trofica, che hanno chiamato il insieme di coerenza . Inoltre, hanno scoperto che una volta presa in considerazione la coerenza trofica, i numeri di cicli e le relative grandezze misurati in tutte le reti empiriche studiate erano molto vicini alle loro aspettative teoriche. "Da questo siamo stati in grado di concludere che la coerenza trofica e le proprietà come l'assenza di loop" (che definiscono vagamente come avere pochi o nessun ciclo) "erano strettamente correlate.

    "Potrebbe, Certo, essere il caso, "Johnson riconosce, "che certe classi di reti reali sono coerenti come conseguenza di qualche processo che ha soppresso i cicli. Ad esempio, "illustra, "se gli ecosistemi con troppi cicli tendessero a diventare instabili e a collassare, allora forse sono sopravvissuti solo quelli senza anello, e la coerenza trofica ne seguì. Però, quando abbiamo generato reti in un computer in modo da non avere cicli, abbiamo scoperto che questo non induce coerenza trofica, mentre quelli generati per essere sufficientemente coerenti sono privi di loop." I ricercatori hanno quindi concluso che i meccanismi che inducono la coerenza sono molto probabilmente responsabili dell'assenza di loop in natura.

    Oltre agli esempi di mancanza di loop derivanti dalla coerenza trofica menzionati nel loro articolo, Johnson ha discusso diverse classi di reti in cui è probabile che i livelli trofici siano correlati a qualche tipo di funzione del nodo, come sembra accadere con la funzione sintattica nei grafici delle adiacenze delle parole. "Ci aspetteremmo che se potessimo ottenere dati su tali sistemi, potremmo scoprire che la loro coerenza o incoerenza trofica gioca un ruolo nel loro comportamento, attraverso i suoi effetti sulla mancanza di loop o loopfulness, nel caso che fosse. Più in generale, riteniamo che possa essere utile classificare i nodi in tali reti per livello trofico, come nel caso degli ecosistemi." Ad esempio, lui illustra, le relazioni di potere tra le persone in vari tipi di organizzazioni potrebbero seguire questo schema. "Immagina un esercito, una società, o un'intera società, in cui ogni persona è un nodo e un bordo orientato ( alias freccia) punta da ogni individuo a coloro a cui riferisce, o devo una sorta di obbedienza. Il livello trofico di una persona darebbe un'indicazione della sua posizione gerarchica, e forse la coerenza trofica dell'intero sistema potrebbe essere correlata alla velocità di trasmissione dell'informazione o alla sua robustezza alle rivolte. Questo è qualcosa a cui stiamo attualmente pensando".

    Gli scienziati sperano anche di studiare il significato dei livelli trofici nelle reti neurali. "Abbiamo incluso solo un esempio di questi nel nostro articolo:il cervello molto studiato del C. elegans worm – ma ci interessano gli effetti sulle capacità computazionali, in cui i cicli di feedback possono essere molto importanti. È curioso che le reti neurali utilizzate per il deep learning siano perfettamente coerenti, quindi cosa potrebbe fare un po' di incoerenza?"

    Sebbene non discusso in questo documento, Johnson e Phys.org discusso la questione se il numero di cicli feedforward di un sistema è influenzato dalla coerenza trofica. "È molto interessante che tu lo chieda! Come parte del suo lavoro di dottorato, Janis Klaise ha esaminato proprio questa domanda e abbiamo presentato un documento che dimostra che è davvero così. È noto da tempo che se si studiano i profili motivo delle reti empiriche – cioè, la prevalenza di ciascuno dei possibili modi in cui le triplette di nodi possono essere collegate - ci sono diverse grandi famiglie di reti con profili simili." Ci sono due gruppi principali di reti trofiche, lui illustra, differiscono principalmente nel fatto che il ciclo feedforward sia sotto o sovrarappresentato, corrispondendo così a reti trofiche più o meno coerenti, rispettivamente.

    Rete di parole concatenate da Uova verdi e prosciutto , dal Dott. Seuss [3]. L'altezza di ogni parola è proporzionale al suo livello trofico. I colori indicano la funzione sintattica; dal livello trofico medio più basso al più alto:nomi (blu), preposizioni e congiunzioni (ciano), determinanti (rosa), avverbi (giallo), pronomi (verde), verbi (rosso), e aggettivi (viola). Quando una parola ha più di una funzione, viene utilizzato quello più comune nel testo. Credito:Johnson S, Jones NS (2017) L'assenza di loop nelle reti è legata alla coerenza trofica. Proc Natl Acad Sci USA 114(22):5618-5623.

    L'impatto di questo punto, Johnson continua, si basa sul fatto che i cicli feedforward possono spesso essere correlati a qualche forma di controllo feedforward (come usato, lui nota, da ingegneri che lavorano allo sterzo assistito delle automobili). "Perciò, circuiti feedforward in alcune reti biologiche:reti di regolazione genica, in particolare, ma anche altri, come le reti neurali, si pensa svolgano un ruolo importante nel funzionamento di tali sistemi. Nelle reti trofiche, i loop feedforward sono associati a specie onnivore, che spesso è stato segnalato per avere un effetto sulla stabilità dell'ecosistema, anche se alcuni dicono che l'effetto è positivo e altri negativo!"

    I ricercatori stanno anche studiando se la negentropia, l'opposto dell'entropia, e in cui un fisico, il processo termodinamico o biologico crea ordine – sono influenzati dalla coerenza trofica. "Il moderno concetto di entropia, "Fa notare Johnson, "viene dalla fisica statistica ed è una proprietà degli insiemi, come descritto sopra, ovvero l'entropia di un insieme è semplicemente una funzione del numero di elementi che contiene." Inoltre, Aggiunge, L'entropia dell'insieme di grafi ha dimostrato di essere un potente strumento per comprendere le varie proprietà della rete. Attualmente stiamo studiando l'entropia dell'insieme di coerenza che abbiamo definito per questo lavoro. "Generalmente, una maggiore coerenza trofica sarebbe associata a stati di entropia inferiore, il che significa che se le reti sono più coerenti dell'aspettativa casuale, deve effettivamente esserci una sorta di processo negentropico all'opera." Johnson osserva che l'impatto in questo caso relativo alla coerenza trofica si troverebbe nel quantificare la misura in cui diverse reti empiriche hanno stati guidati dal loro stato di massima entropia. "Questo potrebbe essere il modo migliore per scoprire quando ci sono meccanismi che inducono la coerenza al lavoro, quanta energia deve essere coinvolta, e infine identificare la natura di tali processi."

    Phys.org ha anche chiesto a Johnson se ci sono limiti di scala alla coerenza trofica, ad esempio è la coerenza trofica applicabile a sistemi o strutture su nanoscala, o alla meccanica quantistica (in cui gli autovalori sono molto rilevanti)? "Questa è una domanda interessante, ", ha risposto. "Non ci abbiamo ancora pensato molto, ma in linea di principio non c'è motivo per cui la coerenza trofica non dovrebbe essere rilevante in contesti diversi da quelli che abbiamo considerato, e ad altre scale. Sebbene abbiamo pensato alla coerenza trofica come una proprietà delle reti, potrebbe essere facilmente considerata come una proprietà delle matrici, che hanno molte interpretazioni e applicazioni diverse nella scienza. Il concetto di coerenza trofica potrebbe essere esteso al complesso, matrici hermitiani che descrivono operatori quantistici, per esempio?" (Una matrice hermitiana è una matrice quadrata autoaggiunta equivalente alla propria trasposta coniugata.) "Se sì, cosa significherebbe l'effetto della coerenza sugli autospettri per le osservabili fisiche? Ci auguriamo che queste e altre domande aperte attirino l'attenzione dei ricercatori nei campi pertinenti, che potrebbe essere in grado di portare avanti il ​​lavoro."

    Johnson ha anche notato che mentre alcuni sistemi naturali non sono sorprendenti data la loro coerenza trofica, questo non è sempre il caso. "La maggior parte delle cose che abbiamo misurato nel nostro insieme di reti empiriche erano in realtà vicine a ciò che avremmo previsto data la loro coerenza trofica. Le eccezioni erano un paio di reti trofiche che, curiosamente, non ha cicli nonostante sia nel regime loop - ma questo non implica, con qualsiasi mezzo, che tutto è determinato dalla coerenza trofica di una rete, poiché ci sono molte altre quantità che non abbiamo ancora considerato. Ciò che è stato in qualche modo sorprendente, però, era che mentre le reti di regolazione genica sembrano altamente coerenti, in realtà sono tutti piuttosto vicini a quella che sarebbe la loro aspettativa casuale, che è dovuto alla loro tendenza ad avere molti nodi basali." Johnson spiega che queste reti - che dice sono alla base di tutti i processi che le cellule sono in grado di eseguire, e determinare i vari tipi di cellule in cui possono trasformarsi - deve essere stato messo a punto dall'evoluzione in una miriade di modi. "Sembra quindi sorprendente che la loro coerenza trofica mostri poca deviazione dalla nostra aspettativa casuale. D'altra parte, le reti metaboliche sono tutte altamente incoerenti, rispetto all'aspettativa casuale, ma non abbiamo ancora idea del perché questo possa essere."

    Altri meccanismi che inducono coerenza o incoerenza potrebbero presumibilmente alterare una rete in modo tale che la probabilità che si verifichi un arco tra due nodi dipende dai loro livelli trofici, lui continua, sottolineando che ciò potrebbe accadere perché i livelli trofici riflettono qualche altra caratteristica del nodo, la loro funzione intranetwork, o la loro posizione in una o più dimensioni. "Per esempio, nel caso delle reti trofiche, "illustra, "ci sono diverse caratteristiche biologiche delle specie che sono legate ai livelli trofici, quindi è naturale che se un dato predatore si è specializzato nel consumo della specie A, è più probabile che preda anche B se A e B sono a livelli simili. Però, in alcuni ecosistemi le specie possono anche occupare posizioni diverse nello spazio – per esempio, potrebbero esistere a diverse profondità in un lago, il che potrebbe anche influire sulla coerenza. Inoltre, in una rete sociale, le persone potrebbero interagire con gli altri in base al loro lavoro, o il loro stato - ma i neuroni, geni, o le parole di un testo sono collegate ad altre, che hanno particolari ruoli funzionali. Mentre ci aspetteremmo di trovare meccanismi che portino alla formazione di bordi preferenzialmente tra i nodi in base a questo tipo di caratteristiche, funzioni, o dimensioni, ci sono probabilmente altri modi a cui non abbiamo ancora pensato."

    Un'altra domanda è come concetti come la coerenza trofica potrebbero essere compresi quando viene fatta una distinzione tra interazioni eccitatorie e inibitorie. "Ci sono almeno due modi in cui potrebbe essere utile definire i livelli trofici, e quindi coerenza, in questo caso. Uno sarebbe semplicemente attribuire un valore negativo alle interazioni inibitorie, ma mantieni le altre definizioni sostanzialmente le stesse, in modo che i livelli trofici possano essere positivi o negativi, "Johnson racconta Phys.org . "Un altro è separare gli effetti delle interazioni eccitatorie da quelle inibitorie come se fossero in reti diverse, in modo che ogni nodo abbia due diversi livelli trofici, e ci sarebbe una coerenza eccitatoria e una inibitoria. Ciò si adatta al lavoro attualmente svolto sulle cosiddette reti multiplex. Alla fine, dovremmo vedere quale definizione si rivela più utile per comprendere le reti del mondo reale".

    Andando avanti, Johnson dice, lui e i suoi colleghi stanno studiando le strade che derivano dalla ricerca in discussione, come estendere i concetti di livelli trofici e coerenza a una classe più ampia di reti – ad esempio, quelli con bordi appesantiti o molti strati. "Speriamo quindi di utilizzarli insieme ad altre misure di rete consolidate per identificare gruppi funzionali di nodi in sistemi specifici, come reti di regolazione genica o ecosistemi. Un altro dei nostri interessi è l'integrazione di questi risultati all'interno di un quadro matematico più generale relativo alla struttura e alla dinamica nei sistemi complessi. Finalmente, "conclude, "ci sono domande in ecologia che questo lavoro potrebbe illuminare, compreso il modo migliore per modellare le reti trofiche, e se esistono proprietà di rete degli ecosistemi che potrebbero avvisarci del rischio di un punto di non ritorno, come una cascata di estinzioni".

    Johnson aggiunge che lui e Jones stanno entrambi lavorando su diversi altri argomenti e reti. "Ad esempio, Ho varie collaborazioni in corso con persone a Warwick e Granada che esaminano il rapporto tra conflitto umano e geografia, o come certe scoperte nel campo delle neuroscienze possono essere comprese e modellate matematicamente".

    Per quanto riguarda altre aree di ricerca che potrebbero trarre vantaggio dal loro studio, Johnson dice che i più immediati sarebbero le reti complesse e la teoria dei grafi, dove i nostri risultati dovrebbero essere di interesse per le persone che studiano insiemi di grafi, le relazioni tra le diverse grandezze topologiche, o la stabilità del complesso, sistemi dinamici. "Come menzionato sopra, ci sono alcuni risultati che sono particolarmente rilevanti per gli ecologisti, specialmente quelli impegnati nella modellazione degli ecosistemi. Speriamo che alcune di queste idee vengano raccolte dai ricercatori in altre aree in cui i sistemi possono essere considerati fruttuosamente come reti:ho citato la genetica, ma ce ne sono molti altri, come le neuroscienze, sociologia, o economia - e si è sviluppata ulteriormente."

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