1. Antiossidanti enzimatici: Le piante producono vari enzimi antiossidanti che eliminano direttamente le specie reattive dell'ossigeno (ROS) o partecipano alla loro disintossicazione. Questi enzimi includono:
- Superossido dismutasi (SOD): La SOD converte i radicali superossido (O2•-) in perossido di idrogeno (H2O2) e ossigeno.
- Catalasi (CAT): Il CAT scompone l'H2O2 in acqua e ossigeno.
- Ascorbato perossidasi (APX): APX riduce l'H2O2 e gli idroperossidi lipidici utilizzando l'ascorbato (vitamina C) come donatore di elettroni.
- Guaiacolo perossidasi (GPX): GPX riduce l'H2O2 e gli idroperossidi organici utilizzando il glutatione ridotto (GSH) come donatore di elettroni.
- Glutatione reduttasi (GR): GR rigenera il GSH dalla sua forma ossidata (GSSG) utilizzando NADPH come donatore di elettroni.
2. Antiossidanti non enzimatici: Le piante accumulano anche una serie di antiossidanti non enzimatici che reagiscono direttamente e neutralizzano i ROS. Questi includono:
- Carotenoidi: I carotenoidi sono pigmenti fotosintetici che eliminano l'ossigeno singoletto (1O2) e altri ROS.
- Ascorbato (vitamina C): L'ascorbato è un antiossidante idrosolubile che riduce l'H2O2, gli idroperossidi lipidici e altri ROS.
- Glutatione (GSH): Il GSH è un tripeptide che partecipa a varie reazioni di disintossicazione e elimina direttamente i ROS.
- Flavonoidi: I flavonoidi sono pigmenti vegetali che eliminano i ROS e stabilizzano anche le membrane cellulari.
- Tocoferoli (vitamina E): I tocoferoli sono antiossidanti liposolubili che proteggono le membrane cellulari dalla perossidazione lipidica.
3. Metaboliti che eliminano i ROS: Alcuni metaboliti vegetali possono eliminare direttamente i ROS o migliorare l’attività antiossidante degli enzimi. Questi includono:
- Poliammine: Le poliammine, come putrescina, spermidina e spermina, possono eliminare i ROS e stabilizzare le membrane.
- Prolina: La prolina è un amminoacido che può eliminare i ROS e proteggere le proteine e gli enzimi dal danno ossidativo.
- Betaina glicina: La glicina betaina è un soluto compatibile che può eliminare i ROS e mantenere l'omeostasi cellulare in condizioni di stress.
4. Protezione della membrana: Le piante rinforzano le loro membrane cellulari per prevenire la perossidazione lipidica e mantenere l'integrità della membrana. Ciò si ottiene aumentando i livelli di antiossidanti legati alla membrana, come tocoferoli e carotenoidi, e migliorando i meccanismi di riparazione delle membrane danneggiate.
5. Espressione genica sensibile allo stress: Le piante rispondono allo stress ossidativo attivando geni sensibili allo stress che codificano per enzimi antiossidanti, proteine disintossicanti e altre molecole protettive. Questa riprogrammazione trascrizionale aiuta le piante ad acclimatarsi e a tollerare le condizioni di stress ossidativo.
6. Segnalazione Redox: I ROS agiscono anche come molecole di segnalazione nelle piante, innescando risposte cellulari e meccanismi di acclimatazione. Bassi livelli di ROS possono indurre l’espressione di geni antiossidanti e migliorare la tolleranza allo stress. Tuttavia, un eccesso di ROS può portare a danno ossidativo e morte cellulare programmata.
Nel complesso, le piante utilizzano un sistema antiossidante multiforme che integra meccanismi enzimatici e non enzimatici per proteggere dallo stress ossidativo. Questo sistema è fondamentale per mantenere l’omeostasi redox cellulare e garantire la sopravvivenza e la crescita delle piante in varie sfide ambientali.
