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L'acido ribonucleico (RNA) è essenziale per la vita cellulare poiché funge da messaggero che trasmette le informazioni genetiche dal DNA al meccanismo di sintesi proteica della cellula. L’RNA ribosomiale si combina con le proteine per formare i ribosomi, le fabbriche di proteine della cellula. L'RNA di trasferimento porta gli amminoacidi ai ribosomi, consentendo la traduzione dell'RNA messaggero in catene polipeptidiche. Altre specie di RNA regolano l'attività cellulare. L'enzima RNA polimerasi (RNAP), esistente in molteplici forme, orchestra l'allungamento dei filamenti di RNA durante la trascrizione del DNA.
Nelle cellule eucariotiche, gli RNAP sono classificati da I a V, ciascuno con una struttura distinta e che produce una classe specifica di RNA. Ad esempio, RNAP II sintetizza l'RNA messaggero (mRNA). Le cellule procariotiche possiedono un unico tipo RNAP. L'enzima comprende diverse subunità proteiche che coordinano varie funzioni durante la trascrizione. Un sito attivo legato al magnesio all'interno del complesso aggiunge unità zucchero-fosfato all'RNA nascente, aggiungendo basi nucleotidiche in conformità con le regole di accoppiamento delle basi.
La struttura portante del DNA è costituita da residui alternati di zucchero e fosfato, con quattro basi azotate – adenina (A), timina (T), citosina (C) e guanina (G) – attaccate a ciascuno zucchero. La sequenza delle coppie di basi lungo il DNA determina la sequenza aminoacidica delle proteine. Il DNA adotta tipicamente una conformazione a doppia elica, dove A si accoppia con T e C si accoppia con G. L'RNA, un analogo a filamento singolo, segue la stessa logica di accoppiamento ma sostituisce l'uracile (U) con la timina.
L'inizio richiede un complesso di fattori di iniziazione proteica e RNA polimerasi che riconoscono le regioni promotrici sul DNA. Questi promotori delimitano le unità di trascrizione, ovvero gruppi di uno o più geni. Il complesso RNAP svolge un breve segmento della doppia elica per formare una bolla di trascrizione, quindi legge il filamento modello base per base per iniziare la sintesi dell'RNA.
Prima del vero allungamento, il complesso RNAP può eseguire false partenze, trascrivendo circa dieci nucleotidi prima di interrompersi e riavviarsi. L'allungamento inizia una volta che i fattori iniziali si staccano, liberando l'RNAP per reclutare fattori di allungamento che facilitano il movimento delle bolle lungo il DNA. La polimerasi estende quindi il filamento di RNA, incorporando nucleotidi complementari. Se si verifica un errore di accoppiamento, l'RNAP può scindere e sintetizzare nuovamente il segmento difettoso. La trascrizione termina quando l'enzima incontra una sequenza di arresto; viene rilasciata la trascrizione dell'RNA completata, insieme ai fattori di inizio e al DNA.
