Nella divisione cellulare eucariotica, il ciclo cellulare si svolge attraverso quattro fasi principali, con la fase G2 che funge da punto di controllo critico prima della mitosi. Comprendere questa sottofase è essenziale per comprendere come le cellule garantiscono l'integrità genomica e si preparano alla creazione di due cellule figlie completamente funzionali.
La mitosi è il processo asessuato che genera cellule identiche, un meccanismo vitale per la crescita dei tessuti, la riparazione e il rinnovamento delle cellule a vita breve come i cheratinociti della pelle. Nei tessuti maturi e altamente differenziati, come i neuroni, le cellule spesso escono dal ciclo in uno stato quiescente G0 quando viene raggiunta la conta cellulare richiesta, cessando l'ulteriore divisione.
Quando è necessario rientrare nel ciclo, le cellule progrediscono attraverso l'interfase, comprendente le fasi G1, S e G2, prima di riprendere la mitosi.
1. Fase di gap G1
A seguito di una precedente divisione, la cellula cresce e accumula proteine e organelli essenziali. Decide se continuare il ciclo o entrare in G0.
2. Fase di sintesi (S)
Avviene la replicazione del DNA e la cellula duplica il suo materiale genetico producendo le proteine necessarie per la divisione.
3. Fase di gap G2
Tra la sintesi del DNA e la mitosi, la cellula duplica gli organelli, garantisce la sintesi completa della membrana ed esegue un controllo di qualità critico.
Dopo la crescita G1 e la replicazione della fase S, la cellula passa alla fase G2, un periodo preparatorio piuttosto che specifico della divisione. Qui, l'attenzione è rivolta alla meticolosa preparazione e verifica per garantire un evento mitotico impeccabile.
I prerequisiti chiave prima dell'attivazione di G2 includono la duplicazione di ciascun cromosoma e la disponibilità di proteine per l'espansione strutturale e di membrana. Mitocondri, lisosomi e ribosomi si moltiplicano per soddisfare le richieste di due future cellule figlie.
La fase G2 svolge due funzioni principali:
Ulteriori compiti includono la sintesi dei lipidi di membrana, l'espansione del volume citoplasmatico e la generazione di organelli sufficienti. Di conseguenza, le cellule spesso sperimentano una crescita significativa durante G2.
Nei vertebrati e in altri organismi avanzati, un checkpoint tardivo G2 protegge dalla propagazione di cellule difettose. Se la cellula incontra danni irreparabili al DNA, replicazione incompleta, organelli insufficienti o segnali di stress (ad esempio esposizione ai raggi UV), arresta la divisione e avvia meccanismi di riparazione.
Valutazioni specifiche in questo punto di controllo riguardano:
Dopo aver superato il checkpoint G2/M, la cellula attiva il complesso del fattore di promozione della mitosi (MPF), dando inizio alla profase. L'involucro nucleare si smonta, si forma l'apparato del fuso e la cromatina si condensa in cromosomi distinti. La cellula procede quindi attraverso i rimanenti stadi mitotici, producendo infine due cellule figlie geneticamente identiche.
Mentre alcuni eucarioti primitivi e alcune cellule tumorali bypassano G2, gli animali avanzati fanno affidamento su questo punto di controllo per coordinare la crescita dei tessuti e mantenere la fedeltà genomica.