Modello per l'azione meccanicistica di MED25 nella cooperazione con regolatori sia genetici che epigenetici nella regolazione dell'attivazione di MYC2 indotta da jasmonato. Credito:IGDB
La straordinaria capacità delle piante di adattare la loro crescita e sviluppo a un ambiente in continua evoluzione è mediata da diversi ormoni vegetali che regolano praticamente ogni aspetto della vita delle piante. Negli ultimi 10-15 anni, sono stati compiuti enormi progressi nel chiarire la natura dei recettori degli ormoni vegetali.
Un importante progresso concettuale nella biologia degli ormoni è la scoperta che, oltre ai convenzionali recettori ormonali legati alla membrana, i principali recettori di diversi ormoni vegetali sono localizzati nel nucleo e direttamente collegati alla trascrizione genica regolata dagli ormoni. Nonostante questo progresso, il significato fisiologico e il meccanismo d'azione dei recettori ormonali nucleari (NR) nel regno vegetale rimangono enigmatici.
Il jasmonate è un ormone vegetale derivato dai lipidi che regola un'ampia gamma di immunità delle piante e funzioni di crescita adattativa. Il rilevamento del jasmonato da parte della proteina F-box localizzata nel nucleo CORONATINE INSENSITIVE 1 (COI1) innesca cambiamenti trascrizionali a livello del genoma che sono ampiamente regolati dal fattore di trascrizione principale MYC2. Però, non è chiaro come la COI1 trasmetta segnali regolatori specifici dell'ormone al macchinario trascrizionale generale della RNA polimerasi II (Pol II) e alla cromatina.
Un nuovo studio condotto da LI Chuanyou dell'Istituto di genetica e biologia dello sviluppo dell'Accademia cinese delle scienze ha rivelato che Mediatore, un complesso coattivatore multi-subunità conservato evolutivamente la cui attività è essenziale per la trascrizione genica dipendente da Pol II, collega direttamente COI1 a Pol II e alla cromatina durante la segnalazione del jasmonato.
Hanno scoperto che, nella fase di riposo, la subunità Mediatore MED25 porta COI1 ai promotori bersaglio MYC2 attraverso l'interazione fisica; su sollecitazione ormonale, MED25 facilita la degradazione dipendente da COI1 dei repressori trascrizionali JAZ, che favorisce la trascrizione diretta da MYC2 dei geni sensibili al jasmonato.
Inoltre, hanno scoperto che MED25 interagisce anche fisicamente e funzionalmente con HISTONE ACETYLTRANSFERASE1 (HAC1), un enzima di modifica dell'istone conservato evolutivamente che regola selettivamente l'acetilazione dell'istone (H) 3 lisina (K) 9 (H3K9ac) dei promotori bersaglio di MYC2 durante la segnalazione del jasmonato. Inoltre, MED25 collabora sia con COI1 che con HAC1 sui promotori target di MYC2.
Queste nuove osservazioni, insieme alla loro precedente scoperta che MED25 collega il fattore di trascrizione principale MYC2 e Pol II per l'assemblaggio del complesso di pre-iniziazione (PIC) durante la trascrizione genica regolata dal jasmonato (Chen et al., 2012, la cellula vegetale), rivelano che MED25 agisce come un coordinatore principale per integrare le azioni dei regolatori genetici ed epigenetici in un programma trascrizionale concertato.
Il paradigma di segnalazione per cui il mediatore collega i recettori ormonali alla cromatina trascrizionalmente attiva probabilmente opera in altri ormoni vegetali i cui recettori sono localizzati nel nucleo.
Inoltre, i ricercatori hanno dimostrato che la composizione complessiva del dominio proteico della pianta MED25 è in gran parte simile a quella della sua controparte animale, che si impegna in un'interazione ligando-dipendente con il recettore dell'acido retinoico (RAR) e molti altri NR.
Nel contesto in cui il mediatore animale è stato inizialmente isolato biochimicamente come complesso di proteine associate al recettore dell'ormone tiroideo (TRAP), e ha dimostrato di essere un indispensabile coattivatore di NR-interazione, questo studio rivela uno scenario in cui piante e animali si sono evoluti distinti, ma comunque in gran parte simili, meccanismi di attivazione di NR a livello di regolazione trascrizionale.
Così, questa indagine pone una base importante non solo per studiare l'azione del mediatore in altri ormoni vegetali, ma anche per esaminare le somiglianze e le differenze tra i sistemi NR vegetali e animali.