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Tutte le cellule viventi, sia procariotiche che eucariotiche, dipendono dal glucosio come combustibile primario. Il primo stadio del catabolismo del glucosio, la glicolisi, scinde una molecola di glucosio in due molecole di piruvato generando una modesta quantità di energia sotto forma di adenosina trifosfato (ATP).
Sebbene la glicolisi stessa non richieda ossigeno e quindi avvenga sia in ambienti aerobici che anaerobici, il destino dei suoi prodotti differisce nettamente tra i tipi cellulari. I procarioti tipicamente aggirano completamente la respirazione aerobica e instradano invece il piruvato nei percorsi di fermentazione. Al contrario, gli eucarioti solitamente incanalano il piruvato nei mitocondri, dove alimenta il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa per la massima produzione di ATP.
Il glucosio è un monosaccaride a sei atomi di carbonio (C₆H₁₂O₆) che costituisce la pietra angolare della biochimica umana. La sua struttura è costituita da un anello esagonale con cinque atomi di carbonio e uno di ossigeno, più un gruppo idrossimetilico a catena laterale (-CH₂OH). Essendo uno zucchero semplice, il glucosio è spesso l'elemento costitutivo di carboidrati più complessi come amidi e cellulosa.
La glicolisi si svolge nel citoplasma attraverso dieci reazioni catalizzate da enzimi. Sebbene memorizzare ogni passaggio intermedio non sia necessario, comprendere il flusso complessivo chiarisce perché questo percorso è centrale nella vita. Il processo inizia con l'esochinasi che fosforila il glucosio in glucosio‑6‑fosfato, intrappolandolo all'interno della cellula. I passaggi successivi lo convertono in fruttosio‑1,6‑bisfosfato, si divide in due triosofosfati e infine produce due molecole di gliceraldeide‑3‑fosfato. Ogni triosio viene ulteriormente fosforilato, ossidato e decarbossilato, producendo due molecole di piruvato e, soprattutto, trasportatori di energia.
Input:una molecola di glucosio. Lungo il percorso vengono consumate due molecole di ATP e due molecole di NAD⁺ vengono ridotte a NADH. Output:due molecole di piruvato, un guadagno netto di due ATP e due NADH. L'ATP generato avviene tramite fosforilazione a livello del substrato, trasferendo direttamente il fosfato inorganico (Pi) all'ADP.
In totale, la glicolisi produce:
Anche se questo rappresenta solo circa un ventesimo dell'ATP prodotto dalla respirazione aerobica completa, è sufficiente per molti organismi, in particolare per i procarioti con esigenze metaboliche inferiori.
Nei procarioti, il piruvato viene spesso convertito in lattato attraverso la fermentazione. Questo processo anaerobico rigenera il NAD⁺ dal NADH, consentendo alla glicolisi di continuare senza ossigeno. (Nota:questo differisce dalla fermentazione alcolica, che produce etanolo.)
Negli eucarioti, il piruvato entra nei mitocondri, dove viene trasformato in acetil‑CoA e CO₂ prima di entrare nel ciclo di Krebs. Il ciclo produce ulteriori trasportatori ad alta energia – 3 NADH, 1 FADH₂ e 1 GTP – che alimentano la catena di trasporto degli elettroni. La fosforilazione ossidativa produce quindi ulteriori 36 (o 38) ATP per molecola di glucosio.
Pertanto, l'efficienza del metabolismo aerobico è alla base della divergenza evolutiva tra procarioti ed eucarioti.
